Referat.me

Название: Старая гипотеза «перевернутости» хордовых подтверждается

Вид работы: реферат

Рубрика: Биология

Размер файла: 86.05 Kb

Скачать файл: referat.me-18015.docx

Краткое описание работы: В 1822 г. французский зоолог Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772 - 1844) опубликовал статью, в которой утверждал, что позвоночные и членистоногие животные, при всех различиях между ними, устроены по одному плану.

Старая гипотеза «перевернутости» хордовых подтверждается

Д.А. Воронов

В 1822 г. французский зоолог Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772 - 1844) опубликовал статью, в которой утверждал, что позвоночные и членистоногие животные, при всех различиях между ними, устроены по одному плану [1]. Однако у позвоночных центральная нервная система расположена на спинной стороне, сердце - на брюшной, а у членистоногих наоборот. Жоффруа Сент-Илер легко избавился от противоречия, нарисовав перевернутого кверху брюхом омара. Так возникла гипотеза, согласно которой позвоночные животные - это перевернутые в процессе эволюции беспозвоночные.

Перевернутый омар (Жоффруа Сент-Илер Э., 1822).

К столь странной на первый взгляд гипотезе Жоффруа Сент-Илер пришел потому, что уже с начала научной работы был уверен в единстве строения животных. Вероятно, на его мировоззрении сказалось то, что до занятий зоологией он изучал физику - науку, уже тогда успешно объяснявшую разнообразные природные явления с помощью небольшого числа единых принципов. В 1796 г. в одной из своих первых работ Жоффруа Сент-Илер писал: “...природа замкнулась в определенных рамках и создала все живые существа по единому плану, одинаковому в принципе, но который она варьировала на тысячу ладов во всех его деталях” [2]. Любопытно, что столь общее утверждение было высказано в статье, посвященной частному вопросу систематики полуобезьян.

В более поздних работах (1806 и 1807) Жоффруа Сент-Илер доказал общность строения рыб, рептилий, птиц и млекопитающих, позволившее объединить их в один тип позвоночных животных. Изучая главным образом скелет, он сумел сопоставить даже столь непохожих друг на друга животных, как рыбы и млекопитающие. Именно он обнаружил, что три слуховые косточки в черепе млекопитающих - это видоизмененные жаберные дуги рыб.

Такое соответствие называется гомологией. Какие-либо структуры гомологичны, если они произошли от одной и той же структуры общего предка сравниваемых животных, даже если в настоящее время они выполняют разные функции. Например, рука человека гомологична крылу птицы, так как у них общее происхождение, и между их частями можно установить соответствие. Структуры же разного происхождения, выполняющие одинаковые функции, называют аналогичными. Пример аналогичных структур - крыло птицы и крыло мухи.

Если при исследовании позвоночных животных идея единства строения оказалась чрезвычайно плодотворной, то найти и доказать общность в организации позвоночных и беспозвоночных было довольно трудно. Выдвинув гипотезу “перевернутости” позвоночных, уже саму по себе спорную, Жоффруа Сент-Илер стал искать гомологичные органы у беспозвоночных. Однако на этом пути его ждала неудача, так как он нередко отождествлял явно несопоставимые структуры. Например, Жоффруа Сент-Илер полагал, что наружный скелет членистоногих гомологичен позвоночнику, с той лишь разницей, что членистоногие живут внутри этого “позвоночника”, как улитка - внутри раковины. Позднее было показано, что скелеты членистоногих и позвоночных не гомологичны, так как они развиваются из разных зародышевых листков: у членистоногих - от наружного (эктодермы), а у позвоночных - от среднего (мезодермы).

В 1830 г. знаменитый французский зоолог и палеонтолог Жорж Кювье (1769 - 1832) в известной публичной дискуссии подверг взгляды Жоффруа Сент-Илера сокрушительной критике [3]. Сам Кювье полагал, что, существует четыре типа животных - позвоночные, моллюски, членистые и лучистые, каждый из которых характеризуется особым планом строения, не позволяющим их сравнивать. Несмотря на это, гипотеза “перевернутости” позвоночных не была забыта, и у нее время от времени появлялись сторонники, среди которых особенно известен немецкий зоолог Антон Дорн (1840 - 1909), основатель Неаполитанской морской зоологической станции. Дорн связывал происхождение позвоночных с перевернутыми кольчатыми червями [4]. Однако в целом гипотеза была непопулярной и, как правило, даже не упоминалась в учебниках.

Примеры “перевернутых” животных

Распространенная причина неприятия гипотезы “перевернутости” позвоночных - ее кажущаяся бессмысленность “с точки зрения животного”. Так, авторы известного учебника по анатомии позвоночных А.Ромер и Т.Парсонс пишут, что с гипотезой “перевернутости” трудно согласиться, “так как даже червяк различает верх и низ” [5]. Однако авторы, похоже, “забыли” что перевернутость встречается часто, причем среди самых разных животных.

Из беспозвоночных всю жизнь проводят кверху брюшной стороной обитающие в толще воды жаброногие раки (Anostraca). Для плавания поворачиваются на спину клопы семейства гладышей (Notonectidae), щитни (Notostraca, подотряд листоногих раков) и мечехвосты (Xiphosura, класс хелицеровых). Много перевернутых животных в сообществе морских и пресноводных организмов, обитающих снизу поверхностной пленки воды (гипонейстон). К ним относятся разнообразные ресничные черви (Turbellaria), брюхоногие моллюски (Gastropoda) и др. Ветвистоусые ракообразные из рода Scapholeberis прикрепляются к поверхностной пленке за счет несмачиваемых щетинок, расположенных на брюшной стороне раковины, а брюхоногие моллюски из рода Janthina всю жизнь проводят у поверхности открытого океана, прикрепившись снизу к поплавку, который они сами строят из воздушных пузырьков.

Кверху брюхом зарываются в грунт ланцетники (Branchiostoma, или Amphioxus). Эти животные принадлежат к подтипу бесчерепных современного типа хордовых, к которому еще относятся подтипы оболочников и позвоночных. Поэтому далее мы будем говорить не о типе позвоночных, как было принято во времена Жоффруа Сент-Илер, а о типе хордовых, как принято теперь.

Любители плавать на спине есть и среди рыб, например представители семейства перистоусых сомов (Mochocidae). Полагают, что им пришлось перевернуться, чтобы питаться у поверхности (остальные сомы кормятся на дне водоемов), так как рот у сомов расположен с брюшной стороны. Например, обитающий в бассейне реки Конго чернобрюхий перистоусый сомик (Synodontis nigriventris) хватает падающих в воду насекомых или объедает обрастания с плавающих на поверхности листьев. У этого сомика, чтобы быть незаметным с воздуха и из глубины, даже окраска “перевернута”: в отличие от других рыб, его спина светлее, чем брюхо.

“Перевернутые” животные есть даже среди млекопитающих. Ленивцы (Bradypodidae) почти всю жизнь висят на ветвях деревьев спиной вниз. Сообразно положению тела, шерсть у ленивцев растет не от спины к брюху, как у других млекопитающих, а наоборот, так, чтобы стекала дождевая вода.

Если гипотеза “перевернутости” позвоночных верна, то ленивцев и перистоусых сомиков следует считать вернувшимися в нормальное для далеких предков положение! Добавим к этому, что бывают и другие нестандартные положения животных - достаточно вспомнить лежащую на боку камбалу или вертикальную позу человека.

Данные сравнительной анатомии и эмбриологии

Непопулярность гипотезы “перевернутости” хордовых может объясняться еще и недостатком сравнительно-анатомических доводов в ее пользу, что проявилось еще во время дискуссии Жоффруа Сент-Илера и Кювье.

Сопоставление схем организации животных разных типов (сверху вниз):

хордовых (ланцетника), членистоногих и полухордовых.

Передний конец тела всюду обращен влево, спинная сторона - кверху.

Центральная нервная система выделена цветом,

направление кровотока показано стрелкой рядом с сердцем.

Жоффруа Сент-Илер отмечал обратное, по сравнению с беспозвоночными, расположение нервной системы и сердца у хордовых. Но расположение нервной системы - критерий недостаточно убедительный: у беспозвоночных может быть несколько продольных нервных стволов, причем не только на брюшной стороне, но также по бокам и вдоль спины. Например, у представителей класса кишечнодышащих из типа полухордовых (ближайших родственников хордовых) два продольных нервных ствола: брюшной и спинной, причем спинной ствол у них частично свернут в трубку, точно так же, как у хордовых. Следовательно, можно предположить, что у предка хордовых было два нервных ствола, как у современных полухордовых, но затем брюшной ствол редуцировался и остался только спинной. И в этом случае гипотеза “перевернутости” не нужна.

Расположение сердца - признак более надежный. Заметим, что направление кровотока у кольчатых червей, членистоногих, полухордовых и хордовых (если последних перевернуть) совпадает. Однако многие беспозвоночные лишены кровеносной системы, поэтому считается, что разное расположение сердца (снизу у хордовых и сверху у беспозвоночных) связано с независимым возникновением у них кровеносной системы.

Среди других анатомических признаков, подтверждающих “перевернутость” хордовых, отметим лишь расположение печени: над средней кишкой у беспозвоночных и под - у хордовых [6].

Расположение желтка (показано цветом) у зародышей лягушки (вверху) и дрозофилы.

Передний конец тела обращен влево, спинная сторона - вверх.

Кроме того, гипотеза “перевернутости” хордовых подтверждается в результате сравнения богатых желтком зародышей наземных членистоногих и таких позвоночных, как рыбы, земноводные, рептилии и птицы. У членистоногих желток всегда располагается на спинной стороне зародыша, а у позвоночных - всегда на брюшной [7]. Строение таких зародышей становится сопоставимым, только если признать гомологию спинной стороны позвоночных брюшной стороне беспозвоночных.

Молекулярная биология развития

В последние годы убедительные доказательства гипотезы “перевернутости” хордовых получены молекулярными биологами [8]. У зародышей позвоночных (лягушки и рыбы) на стадии гаструлы на спинной стороне синтезируется белок CHD (chordin), а на брюшной - белок BMP-4 (bone morphogenetic protein-4). У насекомых (дрозофилы) на стадии гаструлы на спинной стороне синтезируется белок DPP (decapentaplegic), а на брюшной - белок SOG (short gastrulation).

Формирование структур и органов спинной и брюшной сторон тела у позвоночных и насекомых определяется соотношением концентраций упомянутых белков. Так, у зародыша лягушки в норме белок CHD синтезируется на спинной стороне, но если в опыте повысить его концентрацию на брюшной с помощью инъекции, необходимой для его синтеза матричной РНК, то на этом месте в дальнейшем разовьются структуры спинной стороны. Наоборот, искусственное повышение концентрации белка BMP-4 на спинной стороне зародыша вызывает развитие там структур брюшной стороны. Аналогичные результаты были получены и на дрозофиле: формирование структур спинной стороны связано с повышенной концентрацией белка DPP, а брюшной - SOG.

Выяснилось также, что в белках CHD и SOG оказались одинаковыми 28% аминокислотных последовательностей, а из 100 аминокислот C-концевых частей молекул белков BMP-4 и DPP, отвечающих за их функционирование, совпадают 76%. Даже 28%-ая гомология сравниваемых белков свидетельствует о несомненном общем происхождении, от одного и того же белкового предка. Таким образом, “спинной” CHD позвоночных гомологичен “брюшному” SOG дрозофилы, а “брюшной” BMP-4 позвоночных гомологичен “спинному” DPP дрозофилы. Но ведь эти гомологии - не что иное, как подтверждение гипотезы “перевернутости” хордовых!

Удивительна эволюционная консервативность функции рассматриваемых белков, которая проявляется в том, что белки лягушки CHD и BMP-4 функционально активны в зародыше дрозофилы, а белки дрозофилы SOG и DPP - в зародыше лягушки. Экспериментально показано, что “брюшной” белок лягушки BMP-4 вызывает у зародыша дрозофилы формирование структур спинной стороны, а “спинной” белок лягушки CHD приводит к формированию зародышем дрозофилы структур брюшной стороны. Наоборот, белки дрозофилы - “брюшной” SOG и “спинной” DPP - соответственно вызывают формирование зародышем лягушки структур спинной и брюшной сторон. А ведь, согласно современным оценкам, с момента расхождения эволюционных линий, ведущих к насекомым и хордовым, прошло более полумиллиарда лет! Такая консервативность белков делает гипотезу “перевернутости” хордовых еще более правдоподобной.

Диффузия (направление показано стрелками) белков, определяющих в начале гаструляции формирование спинной и брюшной сторон у зародышей позвоночных и насекомых: лягушки (слева) и дрозофилы. У зародыша лягушки спинная сторона определяется повышенной концентрацией белка CHD в области так называемого организатора (спинной губы бластопора), а брюшная - BMP-4 на противоположной организатору стороне зародыша. У зародыша дрозофилы спинная сторона определяется повышенной концентрацией белка DPP и брюшная - SOG. Так как в парах CHD/SOG и BMP-4/DPP белки гомологичны, можно сделать вывод, что спинная сторона лягушки соответствует брюшной стороне дрозофилы и, наоборот, брюшная сторона лягушки соответствует спинной стороне дрозофилы. Эти гомологии подтверждают гипотезу “перевернутости” хордовых.

Существуют и другие, дополнительные свидетельства в пользу гипотезы, полученные в результате сопоставления некоторых генов, из которых мы упомянем лишь о двух [9]. Развитие продольного нервного ствола связано с активностью вдоль его средней линии гомологичного для разных животных (насекомых, позвоночных, круглых червей) гена netrin: соответственно положению нервной системы этот ген активен на брюшной стороне у насекомых и на спинной - у позвоночных. Таким образом, брюшной нервный ствол беспозвоночных гомологичен спинному стволу позвоночных. Развитие сердца у дрозофилы определяется синтезом белков TINMAN и DMEF2, а у позвоночных - гомологичных им белков. Следовательно, расположенное на спинной стороне сердце насекомых и на брюшной стороне сердце позвоночных также оказываются гомологичными.

Итак, благодаря современным данным молекулярной биологии, сравнительной анатомии и эмбриологии подтвердилась гипотеза “перевернутости” хордовых, выдвинутая Жоффруа Сент-Илером еще в начале прошлого века.

Список литературы

1 Жоффруа Сент-Илер Э. О позвонке у насекомых // Избр. тр. / Ред. И.Е.Амлинский. М., 1970. С.375 - 390.

2 Жоффруа Сент-Илер Э. О естественных отношениях Маки (Makis lemur L.) и описание нового вида млекопитающих, сделанное гражданином Жоффруа, профессором зоологии при Музее естественной истории // Там же. С.11.

3 См.: Амлинский И.Е. Начальный этап сравнительно-морфологического обоснования единства животного мира // Там же. С.539 - 642.

4 Дорн А. Происхождение позвоночных животных и принцип смены функций. М.;Л., 1937.

5 Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М., 1992. Т.1. С.43.

6 Подробнее см.: Малахов В.В. Новый взгляд на происхождение хордовых // Природа. 1982. №5. С.12 - 19; Малахов В.В., Попеляев И.С., Галкин С.В. // Биология моря. 1996. Т.22. №6. С.339 - 345; Иванова-Казас О.М. // Там же. 1997. Т.23. №4. С.247 - 254; Она же. // Онтогенез. 1998. Т.29. №5. С.373 - 385; Nubler-Jung K., Arendt D.J. // Zool. Syst. Evol. Research. 1999. V. 37. P. 93 - 100.

7 Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. СПб., 1995.

8 Arendt D., Nubler-Jung K. // Nature. 1994. V.371. P.26; Robertis E.M.de, Sasai Y. // Ibid. 1996. V.380. P.37 - 40; Ferguson E.L. // Curr. Opin. Genet. Devel. 1996. V.6. P.424 - 431.

9 Robertis E.M.de, Sasai Y. // Ibidem.

Похожие работы

  • Тип членистоногие класс насекомые

    Тип членистоногие, класс насекомые Подготовила ученица 7а класса Богданова Ксения Класс Насекомые Общая характеристика класса. Это самый многочисленный класс, включающий более 1 млн. видов. По своему происхождению — это группа настоящих наземных животных. Насекомые заселили самые различные наземные местообитания, почву, пресные водоемы, прибрежье морей.

  • Маттиас Якоб Шлейден

    Сообщение по теме: «Маттиас Якоб Шлейден» г. Брест, 2009 год Выдающийся немецкий ботаник Матиас Якоб Шлейден родился 5 апреля 1804 г. в Гамбурге. В родном городе он окончил гимназию, а в 1824 г. поступил на юридический факультет Гейдельбергского университета, намереваясь посвятить себя адвокатской деятельности.

  • Чарльз Дарвин

    Чарльз Дарвин Дарвин Чарльз Роберт (12.02.1809 Шрусбери – 19.04.1882, Даун, близ Лондона ) английский естествоиспытатель, основоположник эволюций, учения о происхождении видов животных и растений путем естественного отбора. Внук Э. Дарвина. По окончании Кембриджского университета (1831) совершил как натуралист кругосветное путешествие на корабле «Бигл» ( 1831- 1836) во время которого сделал огромное количество наблюдений по зоологии, ботанике , геологии , палеонтологии, антропологии и этнографии.

  • Экзаменационные билеты по курсу Биология (9 класс сш)

    Биология Экзаменационные билеты по курсу «Биология» (9 класс) Экзаменационные билеты по биологии составлены в соответствии с программой для общеобразовательных учреждений и включают в себя два теоретических вопроса и одно практическое задание. При выполнении учащимися практического задания следует обратить особое внимание на технику проведения эксперимента, оформление записей и рисунков, объяснение на основании теоретических знаний полученного результата.

  • Мендель Грегор Иоганн

    Доклад по биологии ученицы 11 "Б" школы 1257 Масоловой Елены. Мендель Грегор Иоганн австрийский монах, естествоиспытатель (22 июля 1822 - 6 января 1884)

  • Происхождение хордовых животных

    Человек - тоже представитель типа хордовых. Происхождение типа хордовых - это важнейший этап в историческом развитии животного мира, означающий появление группы животных с уникальным планом строения.

  • Гипотеза самопроизвольного зарождения жизни

    Проблема возникновения жизни. Теория спонтанного зарождения. Самопроизвольное зарождение жизни как обычный способ появления живых существ из неживой материи. Французский ученый-микробиолог Луи Пастером и его опыты. Концепция абиогенеза и биогенеза.

  • Низшие хордовые и их филогенетические связи с другими типами животных

    Общая характеристика одного из крупнейших типов беспозвоночных – хордовых, их внутреннее и внешнее строение. Особенности подтипов бесчерепные и личиночно-хордовые. Сравнение с другими вторичноротыми. Гипотезы происхождения и пути эволюции данного типа.

  • Проблема происхождения хордовых

    Описание и основные характеристики хайкоуэллы.

  • Биология

    Формирование рациональных знаний о природе. Исторический очерк становления биологи как науки. Система биологических наук. Биография Ламарка - ученого, внесшего существенный вклад в биологии. Эволюционная теория. Значение биологических исследований.